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细胞自噬是真核生物中普遍存在的现象。有利于细胞度过营养缺乏的时期，对生物体具有重要意义。但其调节机制尚未研究清楚，科研人员利用秀丽隐杆线虫进行相关研究。

（1）秀丽隐杆线虫有两种性别，雌雄同体（2n=10+XX）和雄性（2n=10+X），雌雄同体线虫可自交产生后代，雄虫存在时也可以杂交。特定环境下，雌雄同体线虫经____________过程产生较多的_____________的配子，该配子与染色体组成为n=5+X的配子结合发育成雄性个体。

（2）研究者用诱变剂处理雌雄同体成虫，任其自交产生F1代、F2代。

①若F1代就出现突变个体，一般认为该突变性状为显性，这是因为：基因突变具有______________的特点，雌雄配子含有相同位点的突变基因的可能性极低，故突变个体可被视为______________（纯合子/杂合子），其表现出的性状是显性性状。

②在F2代出现了某一种自噬异常突变体，在普通环境下，将其与野生型雄虫共同培养，可根据子代是否出现较多性别为________________的个体判断杂交是否成功，再选择其子代中表现型为________________的个体自交，自交子代表现型及比例为野生型雌雄同体；突变型雌雄同体=3：1，初步判断此突变性状为______基因隐性突变决定的。

（3）为确定此自噬异常突变体中突变的基因，科研人员对相应cDNA测序，发现突变体E基因异常，如下图所示：

图1 ：野生及突变体E基因非模板链部分编码序列

（注：可能用到的密码子：AUG—甲硫氨酸（起始）；AGA/AGG—精氨酸；GAA—谷氨酸；AUA—异亮氨酸；UAA—终止；）

综合上述结果，从分子水平阐述此突变体自噬异常的原因是___________________。

（4）已知细胞自噬的过程如图2所示。

图2 ：自噬过程示意图

为确定E基因在自噬过程中的作用位置，科研人员利用已知功能的L基因突变体进行了一系列观察研究，结果如下：

线虫类型

细胞自噬的现象

自噬小体

自噬溶酶体

自噬底物降解

野生型

少量

有

是

E基因突变体

无

无

否

L基因突变体

大量

无

否

E与L基因双突变体

i_____________

Ii________________

Iii_________________

研究者根据该结果推测，在自噬过程中E基因控制的过程在L基因之前。请补全上述表格。

（5）由于生物之间具有________________，细胞内自噬过程及调控机制高度相近，使得结构简单的线虫成为细胞自噬研究的模式生物。

高三生物综合题困难题

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