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自噬是细胞去除受损的细胞器和错误折叠的蛋白质以维持细胞内环境稳态的一个保守的过程。2007年以来,自噬成为继细胞凋亡之后生命科学研究的热点之一。

(1)自噬过程需要大量水解酶的参与,这些水解酶在___________中合成,并需要经过_________的加工、分拣、包装和运输,自噬之后产生的物质可被细胞再度利用。

(2)近年来,人们发现细胞通过自噬抵御病毒对人体的入侵,但也有一些特殊情况。下面是科学家对人巨细胞病毒(HCMV)进行的相关研究。

①离体培养人肺成纤维细胞(HELF细胞),培养液中适量添加_____________以防止细菌感染。

②对HELF细胞接种HCMV,培养12、24、36、48、60h后,用流式细胞仪检测自噬泡数量。结果显示:________________。

③进一步的研究表明,自噬过程中自噬基因LC3和两类关键调节蛋白(磷酸化4E-BP1、磷酸化p70S6K)的表达水平起关键作用。由下图可知,HCMV感染12h可明显____________自噬基因LC-3的表达,___________磷酸化4E-BP1-P、磷酸化p70S6K-P的形成;超过24h后,作用效果相反。

(3)先前的研究发现4E-BP1是真核细胞翻译起始因子,一旦被磷酸化后即失活,将导致蛋白质合成受阻。研究者推测:HCMV感染早期引发宿主细胞自噬加强,这被HCMV所利用,利于病毒___________;而到了感染晚期,自噬减弱,由于自噬减弱提高了对凋亡信号的敏感性,诱发细胞凋亡,利于病毒扩散。

高三生物综合题困难题

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